Portada Principios de neurociencia y conducta

Contenido ....IX
Prefacio ....XXXV
Agradecimientos ....XXXVII
Colaboradores ....XXXIX

Parte I
Neurología de la conducta

1. Cerebro y conducta ....5
Eric R. Kandel

Se han propuesto dos puntos de vista opuestos respecto a la relación entre cerebro y conducta ....6
El cerebro pasee diferentes regiones funcionales ....7
Las funciones cognitivas están localizadas en la corteza cerebral ....9
Los rasgos afectivos y los aspectos de la personalidad también tienen una localización anatómica ....14
Los procesos mentales están representados en el cerebro por sus operaciones de procesamiento elementales ....15
Lecturas seleccionadas ....17
Referencias ....17

2. Neuronas y conducta ....19
Eric R. Kandel

El sistema nervioso tiene dos clases de células ....20
Las células gliales son células de sostén ....20
Las neuronas son las principales unidades de señalización del sistema nervioso ....21

Las neuronas forman redes especificas de señalización que median conductas especificas ....25
La señalización se organiza de la misma forma en todas las neuronas ....27

El componente de entrada produce señales locales graduadas ....28
El componente desencadenante toma la decisión de generar un potencial de acción ....29
El componente de conducción propaga un potencial de acción de todo o nada ....31
El componente de salida libera neurotransmisores ....31
La transformación de la señal nerviosa, de sensitiva en motora, se ilustra por la vía del reflejo miotático ....32

La mayor diferencia entre las neuronas se observa a nivel molecular ....33
Las neuronas son capaces de transmitir información singular debido a que forman redes específicas ....33
El carácter modificable de las conexiones específicas contribuye a la adaptabilidad de la conducta ....33
Lecturas seleccionadas ....35
Referencias ....35

3. Genes y conducta ....36
T. Conrad Gilliam, Eric R. Kandel, Thomas M. Jessell

La información genética se almacena en los cromosomas ....37
El trabajo de Gregor Mendel sirvió para establecer la relación entre el genotipo y el fenotipo ....38
El genotipo es un determinante importante de la conducta humana ....40

Alelos génicos únicos pueden codificar variaciones de conducta normales en los gusanos y las moscas ....42
Las mutaciones de genes únicos pueden afectar a diversas conductas en las moscas ....43
Defectos de genes únicos pueden tener profundos efectos sobre las conductas complejas en los ratones ....47

Las mutaciones del gen que codifica la leptina afectan a la conducta alimentaria ....47
Las mutaciones del gen que codifica un receptor serotoninérgico intensifican la conducta impulsiva ....50
La deleción de un gen que codifica una enzima importante para la producción de dopamina altera la conducta locomotora y la motivación ....51

Genes únicos son factores esenciales en ciertos rasgos conductuales humanos ....51

Las mutaciones en el receptor de dopamina pueden influir en la conducta buscadora de novedades ....51
Las mutaciones en los genes de las opsinas influyen en la percepción de los colores ....51
Las mutaciones en el gen de la huntingtina producen corea de Huntington ....52

La mayoría de los rasgos conductuales complejos de los seres humanos son multigénicos ....55
Resumen ....59
Lecturas seleccionadas ....17
Referencias ....17

Parte II
Biología celular y molecular de la neurona

4. Citología de las neuronas ....67
James H. Schwartz, Gary L. Westbrook

El plano estructural y funcional de las neuronas es similar al de las células epiteliales ....69

Los orgánulos membranosos están distribuidos selectivamente por toda la neurona ....69
El citoesqueleto determina la forma de la neurona ....71

Las neuronas mediadoras del reflejo miotático difieren en su morfología y en la sustancia transmisora ....75

La neurona sensitiva conduce información desde la periferia al sistema nervioso central ....76
La neurona motora transmite las órdenes motoras centrales a la fibra muscular ....77
Una sola neurona motora forma sinapsis con varias células musculares ....78
Las neuronas piramidales de la corteza cerebral tienen árboles dendríticos más amplios que las neuronas motoras espinales ....85
Las células gliales producen la vaina de mielina aislante en torno a los axones conductores de señales ....85
Resumen ....86
Lecturas seleccionadas ....86
Referencias ....86

5. Síntesis y tráfico de proteína neuronal ....88
James H. Schwartz, Pietro De Camilli

La mayoría de las proteínas se sintetiza en el cuerpo celular ....88
Las proteínas pueden ser modificadas durante la síntesis o posteriormente ....92
Algunas proteínas se sintetizan en el citosol y son importadas de forma activa por el núcleo, las mitocondrias y los peroxisomas ....93
Las proteínas secretorias y las proteínas del aparato vacuolar y el plasmalema se sintetizan y modifican en el retículo endoplásmico ....94
Las proteínas secretorias se siguen procesando en el complejo de Golgi y después se exportan ....96
La membrana superficial y las sustancias extracelulares son captadas por endocitosis hacia el interior de la célula ....97
A lo largo del axón se transportan proteínas y orgánulos ....99

El transporte axónico rápido es portador de los orgánulos membranosos ....100
El transporte axónico lento porta proteínas del citosol y elementos del citoesqueleto ....103

Resumen ....103
Lecturas seleccionadas ....103
Referencias ....104

6. Canales iónicos ....105
Steven A. Siegelbaum, John Koester

Los canales iónicos son importantes para la transmisión de señales en el sistema nervioso ....105
Los canales iónicos son proteínas que abarcan el espesor de la membrana celular ....107
Los canales iónicos pueden investigarse por métodos funcionales ....109
Los canales iónicos de todas las células comparten varias características ....110
El flujo de iones a través del canal iónico es pasivo ....110
La apertura y el cierre de un canal implican cambios de configuración ....112
La estructura de los canales iónicos se infiere de estudios biofísicos, bioquímicos y de biología molecular ....116
Los canales iónicos se pueden agrupar en familias de genes ....118
La estructura de un canal iónico selectivo del potasio se ha resuelto por cristalografía de rayos X ....120

Resumen ....123
Lecturas seleccionadas ....123
Referencias ....123

7. Potencial de membrana ....125
John Koester, Steven A. Siegelbaum

El potencial de membrana en reposo es el resultado de la separación de cargas a través de la membrana celular ....126
El potencial de membrana en reposo viene determinado por los canales iónicos de reposo ....126

Los canales de reposo de las células gliales sólo son permeables al potasio ....128
Los canales de reposo de las células nerviosas son permeables a varias clases de iones ....129
El flujo pasivo de sodio y potasio se equilibra gracias al bombeo activo de los iones ....131
Los iones de cloruro pueden estan distribuidos de forma pasiva ....131

El equilibrio de los flujos iónicos que da lugar al potencial de membrana en reposo queda abolido durante el potencial de acción ....132
La contribución de los diferentes iones al potencial de membrana en reposo puede ser cuantificada mediante la ecuación de Goldman ....132
Las propiedades funcionales de la neurona pueden ser representadas en un circuito eléctrico equivalente ....134

Cada canal iónico actúa como un conductor y una batería en paralelo ....134
El modelo de circuito equivalente de la membrana está formado por baterías, conductores, un condensador y un generador de corriente ....138

Resumen ....138
Lecturas seleccionadas ....139
Referencias ....139

8. Transmisión local de señales: propiedades eléctricas pasivas de la neurona ....140
John Koester, Steven A. Siegelbaum

La resistencia a la entrada de corriente determina la magnitud de los cambios pasivos del potencial de membrana ....140
La capacitancia de la membrana prolonga la duración temporal de las señales eléctricas ....142
La resistencia de la membrana y el axoplasma afectan a la eficiencia de la conducción de las señales ....144
Los axones grandes son más fáciles de excitar por estímulos de corriente extracelulares que los pequeños ....146
Las propiedades pasivas de la membrana y el diámetro del axón afectan a la velocidad de propagación del potencial de acción ....147

Resumen ....148
Lecturas seleccionadas ....149
Referencias ....149

9. Propagación de las señales: el potencial de acción ....150
Jahn Kaester, Steven A. Siegelbaum

El potencial de acción es generado por el flujo de iones a través de los canales sensibles al voltaje ....150
Las corrientes de sodio y potasio a través de 1os canales sensibles al voltaje son registradas con la
pinza de voltaje ....151
Las conductancias del sodio y el potasio que pasan por los canales sensibles al voltaje se calculan a partir de sus corrientes ....154
El potencial de acción puede ser reconstruido a partir de las propiedades de los canales de sodio y potasio ....155

Las variaciones en las propiedades de los canales iónicos sensibles al voltaje aumentan la capacidad de las neuronas para la propagación de las señales ....158

El sistema nervioso expresa una gran variedad de canales iónicos sensibles al voltaje ....158
La activación de los canales iónicos sensibles al voltaje puede estar influida por varios factores citoplásmicos ....159
Las propiedades de excitabilidad varían entre distintas regiones de una misma neurona ....159
Las propiedades de excitabilidad son diferentes según las neuronas ....160

Las funciones de transmissión de señales de los canales sensibles al voltaje pueden tener relación con sus estructuras moleculares ....160

La apertura de los canales sensibles al voltaje es del tipo de todo o nada ....161
La redistribución de las cargas dentro de los canales de sodio sensibles al voltaje controla la apertura y el cierre de los canales ....162
El canal de sodio sensible al voltaje selecciona el sodio basándose en el tamaño, la carga y la energía de hidratación de ese ion ....163

Los genes que codifican los canales de potasio, sodio y calcio proceden de un antecesor común ....164

Varias subunidades más pequeñas contribuyen a las propiedades funcionales de los canales de sodio, calcio y potasio sensibles al voltaje ....166
La diversidad de los tipos de canales sensibles al voltaje se debe a varios mecanismos genéticos ....167
Las mutaciones de los canales sensibles al voltaje causan enfermedades neurológicas específicas ....167

Resumen ....169
Lecturas seleccionadas ....170
Referencias ....170

Parte III
Interacciones elementales entre neuronas: transmisión sináptica

10. Aspectos generales de la transmisión sináptica ....175
Eric R. Kandel, Steven A. Siegelbaum

Las sinapsis pueden ser eléctricas o químicas ....175
Las sinapsis eléctricas proporcionan una transmisión instantánea de la señal ....177

Los canales intercelulares comunicantes conectan entre sí las células en una sinapsis eléctrica ....178
La transmisión eléctrica permite la activación rápida y simultánea de las células interconectadas ....180
Las uniones intercelulares comunicantes intervienen en las funciones y las enfermedades gliales ....180

Las sinapsis químicas pueden amplificar las señales ....182

Los transmisores químicos se unen a los receptores postsinápticos ....183
Los receptores postsinápticos activan los canales iónicos de forma directa o indirecta ....185

Lecturas seleccionadas ....185
Referencias ....185

11. Propagación de señales en la sinapsis nervio-músculo: transmisión activada
directamente ....187
Eric R. Kandel, Steven A. Siegelbaum

La unión neuromuscular es un ejemplo bien estudiado de transmisión sináptica activada directamente ....187
La neurona motora excita el músculo mediante la apertura de canales iónicos en la placa terminal ....190
El potencial sináptico en la placa terminal es producido por la corriente iónica que fluye a través de canales sensibles a la acetilcolina ....190
Los canales iónicos de la placa terminal son permeables tanto para el sodio como para el potasio ....191

El flujo de corriente a través de canales iónicos aislados puede ser medido mediante el registro de zona ....192

Los canales individuales sensibles a la acetilcolina conducen una corriente unitaria ....193
Cuatro factores determinan la corriente en la placa terminal ....194

Se conocen las propiedades moleculares de los canales sensibles a la acetilcolina en la sinapsis nervio-músculo ....196

Los canales sensibles a ligandos de la acetilcolina difieren de los sensibles al voltaje ....196
Una sola macromolécula forma el canal y el receptor de acetilcolina de tipo nicotínico ....197

Resumen ....201
Apéndice: la corriente de la placa terminal puede calcularse mediante un circuito equivalente ....202
Lecturas seleccionadas ....205
Referencias ....206

12. Integración sináptica ....207
Eric R. Kandel, Steven A. Siegelbaum

Las neuronas centrales reciben señales tanto excitadoras como inhibidoras ....209
Las sinapsis excitadoras e inhibidoras tienen ultraestructuras características ....209
La acción sináptica excitadora está mediada por canales de sodio y potasio activados por el glutamato ....212
La acción sináptica inhibidora por lo general está mediada por canales de cloruro activados por GABA y glicina ....214

Las corrientes a través de canales individuales activados por GABA y glicina pueden ser registradas ....217
¿De qué forma inhibe la célula postsináptica la apertura de ]os canales de cloruro? ....217

Los receptores sinápticos de glutamato, GABA y glicina son proteínas transmembrana ....219

Receptores de GABA y glicina ....219
Receptores de glutamato ....219
Otros canales receptores del sistema nervioso central ....221

Las señales excitadoras e inhibidoras son integradas por la célula en una respuesta única ....222
Las sinapsis de cada neurona central individual están agrupadas según su función ....223
Las sinapsis de los cuerpos celulares a menudo son inhibidoras ....224

Las sinapsis de las espinas dendríticas a menudo son excitadoras ....224
Las sinapsis de los terminales axónicos a menudo son moduladoras ....226

Resumen ....226
Lecturas seleccionadas ....228
Referencias ....228

13. Regulación de la transmisión sináptica: segundos mensajeros ....229
Steven A. Siegelbaum, James H. Schwartz, Eric R. Kandel

Las vías de segundo mensajero activadas por receptores metabotrópicos comparten una lógica molecular común ....230

La vía del AMP cíclico implica a un mensajero citoplásmico polar y difusible ....231
El IP3, el diacilglicerol y el ácido araquidónico se
generan a través de la hidrólisis de los fosfolípidos ....236
El ácido araquidónico es metabolizado para producir otros segundos mensajeros ....236
La vía de la tirosina cinasa utiliza receptores y cinasas citoplásmicas ....238
Los segundos mensajeros gaseosos, el óxido nítrico y el monóxido de carbono estimulan la síntesis de GMPc ....239

Las acciones fisiológicas de los receptores ionotrópicos y metabotrópicos presentan diferencias: los segundos mensajeros pueden cerrar y abrir los canales
iónicos ....240

La proteína cinasa dependiente del AMP cíclico puede cerrar los canales del potasio ....243
Los metabolitos del ácido araquidónico abren los mismos canales cerrados por el AMPc ....243
Las proteínas G pueden regular directamente los canales iónicos ....248

Las vías de segundos mensajeros interaccionan entre sí ....248
Las fosfatasas fosfoproteínas regulan los niveles de fosforilación ....249
Los segundos mensajeros pueden generar una transmisión sináptica con consecuencias duraderas ....250
Resumen ....251
Lecturas seleccionadas ....251
Referencias ....252

14. Liberación de transmisores ....253
Eric R. Kandel, Steven A. Siegelbaum

La liberación de transmisores está regulada por la despolarización de la terminal presináptica ....253
La liberación de transmisores está desencadenada por la entrada de calcio ....256
Los transmisores se liberan en unidades cuánticas ....258
Los transmisores se almacenan en las vesículas sinápticas y son liberados por ellas ....262

Las vesículas sinápticas liberan el transmisor mediante exocitosis ....264
La exocitosis implica la formación de un poro de fusión ....266
Las vesículas sinápticas son recicladas ....270

En la liberación vesicular de transmisores están implicadas diversas proteínas ....270
La cantidad de transmisor liberado puede ser regulada por la regulación de la cantidad de calcio que entra durante el potencial de acción ....274

Los mecanismos celulares intrínsecos regulan la concentración de calcio libre ....274
Las sinapsis axo-axonales en las terminales presinápticas regulan el calcio libre intracelular ....276

Resumen ....277
Lecturas seleccionadas ....278
Referencias ....278

15. Neurotransmisores ....280
James H. Schwartz

Los mensajeros químicos deben cumplir cuatro criterios para ser considerados neurotransmisores ....280
Sólo unas pocas sustancias de pequeña molécula actúan como transmisores ....282

Acetilcolina ....282
Aminas biógenas transmisoras ....282
Aminoácidos transmisores ....284
ATP y adenosina ....285
Los transmisores de pequeña molécula son captados activamente por las vesículas ....285

Muchos péptidos neuroactivos sirven como transmisores ....286
Los péptidos y los transmisores de molécula pequeña difieren en varios aspectos ....290
Los péptidos y los transmisores de molécula pequeña pueden coexistir y liberarse conjuntamente ....290
La eliminación del transmisor de la hendidura sináptica termina la transmisión sináptica ....294
Resumen ....295
Lecturas seleccionadas ....296
Referencias ....296

16. Enfermedades de la transmisión química en la sinapsis nervio-músculo: miastenia grave ....298
Lewis P. Rowland

La miastenia grave afecta a la transmisión en la sinapsis nervio-músculo ....299

Los estudios fisiológicos demostraron un trastorno de la transmisión neuromuscular ....299
Los estudios inmunológicos indicaron que la miastenia es una enfermedad autoinmunitaria ....300

La identificación de anticuerpos contra el receptor de acetilcolina inició el período moderno de investigación ....300
Las alteraciones inmunitarias pueden causar anomalías fisiológicas ....301
En la miastenia grave el anticuerpo se une a la subunidad a del receptor de acetilcolina ....303
Se ha definido la base molecular de la reacción autoinmunitaria ....304
El tratamiento actual de la miastenia es eficaz pero no ideal ....305
Formas congénitas de miastenia grave ....306
Otros trastornos de la transmisión neuromnscular síndrome de Lambert-Eaton y botulismo ....307
Resumen ....307
Lecturas seleccionadas ....308
Referencias ....308

Parte IV
La base nerviosa de la cognición

17. Organización anatómica del sistema nervioso central ....317
David G. Amaral

El sistema nervioso central tiene siete divisiones importantes ....319

Médula espinal ....319
Bulbo raquídeo ....320
Protuberancia ....322
Mesencéfalo ....322
Cerebelo ....322
Diencéfalo ....322
Hemisferios cerebrales ....322

Cinco principios gobiernan la organización de los principales sistemas funcionales ....323

En cada sistema funcional intervienen varias regiones del encéfalo que desempeñan diversas tareas de procesamiento de la información ....323
Los componentes de un sistema funcional están conectados por vías identificables ....323
Cada parte del encéfalo se proyecta de manera ordenada hacia la siguiente, creando así mapas topográficos ....323
Los sistemas funcionales tienen una organización jerárquica ....324
Los sistemas funcionales de un lado del cerebro controlan el lado contrario del cuerpo ....324

La corteza cerebral se ocupa del funcionamiento cognitivo ....324

La corteza cerebral se divide anatómicamente en cuatro lóbulos ....325
La corteza cerebral tiene regiones funcionalmente diferenciadas ....325
La corteza cerebral está organizada en capas ....327
Las capas organizan las aferencias y eferencias ....327

La corteza cerebral posee dos tipos principales de neuronas: neuronas de proyección e interneuronas ....329
Las regiones subcorticales del encéfalo contienen grupos funcionales de neuronas llamados núcleos ....331
Los sistemas reguladores del cerebro influyen en la motivación, las emociones y la memoria ....333
El sistema nervioso periférico está diferenciado desde el punto de vista anatómico, pero no funcional, del sistema nervioso central ....334
Resumen ....335
Lecturas seleccionadas ....336
Referencias 33ó

18 Organización funcional de la percepción y el movimiento ....337
David G. Amaral

El procesamiento de la información sensitiva se ilustra en el sistema somatosensitivo ....338
La información somatosensitiva del tronco y las extremidades se transmite a la médula espinal ....338
Las neuronas sensitivas primarias del tronco y las extremidades están agrupadas en los ganglios de las raíces dorsales ....340
Los axones centrales de las neuronas ganglionares de la raíz dorsal están dispuestos para crear un mapa de la superficie corporal ....340
Cada submodalidad somática se procesa en un subsistema diferenciado desde la periferia hasta el encéfalo ....341

El tálamo es un eslabón esencial entre los receptores sensitivos y la corteza cerebral en todas las modalidades, excepto el olfato ....341
El procesamiento de la información sensitiva culmina en la corteza cerebral ....344

El movimiento voluntario está mediado por conexiones directas entre la corteza y la médula espinal ....347
Resumen ....348
Lecturas seleccionadas ....348
Referencias ....348

19. Integración de la función sensitiva y motora: reas de asociación de la corteza cerebral y capacidades cognitivas del cerebro ....349
Clifford B. Saper, Susan Iversen, Richard Frackowiak

Tres reas de asociación multimodal se ocupan de la integración de diversas modalidades sensitivas y de vincularlas a la acción ....350
Tres principios gobiernan la función de las reas de asociación ....353

La información sensitiva se procesa tanto secuencialmente como en paralelo ....353
La información sensitiva de las reas unimodales de la corteza converge en las reas multimodales ....354
La secuencia del procesamiento de la información está invertida en el sistema motor ....355

Las áreas de asociación prefrontales ilustran el funcionamiento de la corteza asociativa ....356

Las lesiones de las áreas de asociación prefrontales interfieren en la planiflcación motora en los monos ....356
La corteza que rodea el surco principal se ocupa de tareas que requieren memoria activa ....357
Las lesiones de las áreas de asociación prefrontales alteran la planificación de la conducta en seres humanos ....361

La interacción entre áreas de asociación da como resultado la comprensión, la cognición y la consciencia ....362
La consciencia y los flujos de procesamiento sensitivo no están distribuidos de forma simétrica en los dos hemisferios cerebrales ....363
Resumen ....365
Apéndice: las técnicas de imagen funcionales suministran una información excepcional sobre la función cognitiva ....366

La resonancia magnética funcional es una adaptación de la RM que registra variaciones relacionadas con la función en imágenes sucesivas ....374
El empleo de trazadores radiactivos proporciona imágenes de los procesos bioquímicos del cerebro vivo ....374

Lecturas seleccionadas ....379
Referencias ....380

20. De las células nerviosas a la cognición: la representación celular interna necesaria para la percepción y la acción ....381
Eric R. Kandel

El principal objetivo de la neurociencia cognitiva es estudiar las representaciones nerviosas de los actos mentales ....382
La neurociencia cognitiva integra cinco enfoques principales en el estudio de la función cognitiva ....383
El cerebro posee una representación ordenada del espacio personal que puede estudiarse a escala celular ....384

La corteza tiene un mapa del cuerpo para cada submodalidad de sensibilidad ....387
El orden de los mapas corticales del cuerpo es la base de la precisión de las exploraciones clínicas neurológicas ....388

La representación interna del espacio personal es modificable por la experiencia ....388

La representación cortical del área de la mano humana puede modificarse ....389
El síndrome del miembro fantasma puede ser consecuencia del reordenamiento de las aferencias corticales ....390

El espacio extrapersonal real, así como el imaginado y el recordado, está representado en la corteza asociativa parietal posterior ....392
¿Es accesible la consciencia al análisis neurobiológico? ....396

La consciencia plantea problemas fundamentales para una teoría biológica de la mente ....396
A pesar de las precauciones filosóficas, los neurobiólogos han adoptado un enfoque reduccionista de la consciencia ....398

La atención selectiva es un componente de la consciencia susceptible de examen ....400
Resumen ....402
Lecturas seleccionadas ....402
Referencias ....402

Parte V
Percepción

21. Codificación de la información sensorial ....411
Esther P. Gardner, John H. Martin

Los sistemas sensoriales codifican cuatro atributos del estímulo que pueden ser correlacionados de forma cuantitativa con una sensación ....412
La modalidad sensorial viene determinada por la energía del estímulo ....414

La modalidad es codificada por un código de línea marcado ....414
Los receptores transforman tipos específicos de energía en una señal eléctrica ....416
Cada receptor responde a un estrecho margen de energía del estímulo ....416

La distribución espacial de las neuronas sensitivas activadas por un estímulo transmite información sobre la localización del estímulo ....418

Los campos receptivos de las neuronas sensitivas de los sistemas somatosensorial y visual definen la resolución espacial de un estímulo ....418
Las neuronas sensitivas del oído, el gusto y el olfato están organizadas espacialmente según su sensibilidad ....419

La intensidad de la sensación viene determinada por la amplitud del estímulo ....419

La percepción de la intensidad del estímulo está regida por leyes psicofísicas ....421
La intensidad del estímulo en los nervios sensitivos es codificada por la frecuencia de los potenciales de acción ....421

La duración de una sensación viene determinada en parte por la velocidad de adaptación de los receptores ....424
Los sistemas sensoriales tienen un plan común ....425

La información sensorial es transportada por grupos de neuronas sensitivas que actúan de forma conjunta ....426
Los sistemas sensoriales procesan la información en una serie de núcleos de relevo ....427
Las interneuronas inhibidoras presentes dentro de cada núcleo de relevo ayudan a afinar el contraste entre los distintos estímulos ....427

Resumen ....428
Lecturas seleccionadas ....428
Referencias ....429

22. Los sentidos corporales ....430
Esther P. Gardner, John H. Martin, Thomas M. Jessell

La neurona ganglionar de la raíz dorsal es el receptor sensitivo del sistema somatosensorial ....431
El tacto está mediado por los mecanorreceptores de la piel ....432

Los mecanorreceptores difieren en cuanto a morfología y localización dérmica ....432
Los mecanorreceptores de las capas superficial y profunda de la piel tienen campos receptivos diferentes ....434
La resolución espacial de los estímulos sobre la piel varían de una parte a otra del cuerpo debido a que la densidad de los mecanorreceptores varía ....435
Los mecanorreceptores difieren en cuanto a sus propiedades adaptativas y sus umbrales sensitivos ....438
Las características espaciales de los objetos son señalados por grupos de mecanorreceptores ....438

Otras sensaciones somáticas están mediadas por diversos receptores especializados ....441

El calor y el frío están mediados por los receptores térmicos ....441
El dolor está mediado por los nociceptores ....442
La propiocepción está mediada por mecanorreceptores del músculo esquelético y la
cápsula articular ....443
Las vísceras tienen receptores mecanosensitivos y quimiosensitivos ....444

Las fibras aferentes de los diferentes receptores conducen potenciales de acción a diferentes velocidades ....444
Las fibras aferentes que transmiten modalidades somatosensoriales diferentes tienen patrones terminales distintos en la médula espinal y el bulbo raquídeo ....446

El sistema formado por la columna dorsal y el lemnisco interno es la vía principal de percepción del tacto y de la propiocepción ....448
El sistema anteroexterno media las sensibilidades dolorosa y térmica ....448

Resumen ....449
Lecturas seleccionadas ....449
Referencias ....449

23. El sentido del tacto ....451
Esther P. Gardner, Eric R. Kandel

La información táctil sobre un objeto es fragmentada por los sensores periféricos y tiene que ser integrada por el cerebro ....452
La corteza somatosensitiva primaria integra la información sobre el tacto ....452

Las neuronas corticales se definen por sus campos receptivos, así como por su modalidad ....454
Las propiedades de los campos receptivos se debe a conexiones convergentes y divergentes en los núcleos de relevo ....456
Los datos dirigidos a la corteza somatosensitiva están organizados en columnas según el campo receptivo y la modalidad ....456

La superficie del cuerpo está representada en el cerebro por la disposición somatotópica de las señales sensitivas ....458

La resolución espacial en la corteza está en correlación con la densidad de la inervación dérmica ....459
Los campos receptivos corticales cambian con el uso de la mano ....462

Las redes inhibidoras afinan la resolución espacial al limitar la extensión de la excitación ....462

La inhibición lateral puede ayudar a la discriminación de dos puntos ....462
El detalle espacial está representado con precisión en la corteza ....462

Las neuronas de las reas corticales superiores son capaces de detectar rasgos complejos ....464

Las características de los estímulos son procesadas en paralelo por distintas reas de la corteza ....466
La relevancia funcional de un estímulo táctil modifica las respuestas corticales ....468

Las lesiones de las reas somatosensitivas del encéfalo producen alteraciones sensitivas específicas ....468
Resumen ....469
Lecturas seleccionadas ....470
Referencias ....470

24. La percepción del dolor ....472
Allan I. Bausbaum, Thomas M. Jessell

Los estímulos nocivos activan los nociceptores ....473

Las fibras nociceptivas aferentes terminan en las neuronas del asta posterior de la médula espinal ....475
Las fibras nociceptivas aferentes utilizan el glutamato y los neuropéptidos como neurotransmisores ....477

El origen de la hiperalgesia es tanto central como periférico ....477
Los cambios de la sensibilidad nociceptora forman la base de la hiperalgesia primaria ....477

La hiperexcitabilidad de las neuronas del asta posterior forma la base de la hiperalgesia mediada por vía central ....479

La información nociceptiva es transmitida desde la médula espinal hasta el tálamo y la corteza cerebral a través de cinco vías ascendentes ....480

Los núcleos del tálamo transmiten la información aferente a la corteza cerebral ....480
La corteza cerebral contribuye al procesamiento del dolor ....481

El dolor puede ser controlado por mecanismos centrales ....482

El equilibrio de la actividad de las fibras aferentes nociceptivas y no nociceptivas primarias puede regular el dolor; teoría del control regulado ....482
La estimulación eléctrica directa del encéfalo produce analgesia ....483
La analgesia inducida por opiáceos sigue las mismas vías que la producida por estimulación ....483

Los péptidos opioides contribuyen al sistema endógeno de control del dolor ....484

Los péptidos opioides endógenos y sus receptores están localizados en puntos esenciales del sistema regulador del dolor ....484
La activación de los receptores opioides por la morfina controla el dolor ....487
La tolerancia y la adicción a los opioides son fenómenos distintos ....489

El estrés induce analgesia mediante mecanismos opioides y no opioides ....489
Resumen ....490
Lecturas seleccionadas ....490
Referencias ....490

25. Formación de la imagen visual ....492
Eric R. Kandel, Robert H. Wurtz

La percepción visual es un proceso creativo ....492
La información visual es procesada en múltiples áreas corticales ....496
Las distintas reas corticales contribuyen de forma diferente al procesamiento de la movilidad, la profundidad, la forma y el color ....497
La información de la retina a las reas corticales parietal y temporal se transmite por vías paralelas ....500
La atención visual puede facilitar la coordinación entre vías visuales separadas ....501
El análisis de la atención visual puede proporcionar claves importantes sobre el reconocimiento consciente ....504
Resumen ....505
Lecturas seleccionadas ....506
Referencias ....506

26. El procesamiento visual en la retina ....507
Marc Tessier-Lavigne

En la retina se encuentra la capa de receptores del ojo ....508

Existen dos tipos de fotorreceptores: bastones y conos ....509
Los bastones detectan la penumbra ....509
Los conos intervienen en la visión de los colores ....509
Los pigmentos visuales de los fotorreceptores absorben la luz ....510

La conversión de la luz es consecuencia de una cascada de fenómenos bioquímicos de tres fases que se producen en los fotorreceptores ....511

Fase 1. la luz activa las moléculas de pigmento de los receptores ....512
Fase 2. la activación de las moléculas de pigmento reduce la concentración citoplásmica de GMP cíclico ....512
Fase 3. la reducción de la concentración de GMP cíclico cierra los canales iónicos regulados por el GMPc, lo que se traduce en hiperpolarización del
fotorreceptor ....514

Los fotorreceptores se adaptan lentamente a los cambios de la intensidad de la luz ....514
Las eferencias de la retina son transportadas por las células ganglionares ....515

El campo receptivo de la célula ganglionar tiene un centro y una periferia antagonistas ....517
Las células ganglionares están especializadas en la detección de contrastes y de cambios rápidos de la imagen visual ....517
Células ganglionares especializadas procesan distintos aspectos de la imagen visual ....520

Las señales procedentes de los fotorreceptores llegan a las células ganglionares a través de una red de interneuronas ....520

Las células bipolares llevan las señales desde los conos a las células ganglionares a través de vías directas o indirectas ....521
La organización de los campos receptores de las células bipolares consta de un centro y una periferia ....521
Diversas clases de células bipolares tienen conexiones excitadoras con las clases correspondientes de células ganglionares ....521

Resumen ....521
Lecturas seleccionadas ....521
Referencias ....521

27. Vías visuales centrales ....523
Robert H. Wurtz, Eric R. Kandel

La imagen retiniana es una inversión del campo visual ....524
La retina se proyecta en regiones subcorticales del encéfalo ....526

El tubérculo cuadrigémino superior controla las sacudidas oculares ....526
El pretecho del mesencéfalo controla los reflejos pupilares ....527
El núcleo geniculado lateral es el lugar principal de terminación de las aferencias dirigidas a la corteza visual ....528

Las vías magnocelular y parvocelular conducen información distinta a la corteza visual ....530
La corteza visual primaria organiza las aferencias retinianas aisladas para formar bloques de imágenes visuales ....532

Células simples y complejas descomponen los perfiles de la imagen visual en segmentos lineales cortos de diferentes orientaciones ....534
La convergencia progresiva logra cierta abstracción de las características ....537

La corteza visual primaria está organizada en módulos funcionales ....537

Las neuronas con campos receptivos similares están organizadas en columnas ....537
Una hipercolumna representa las propiedades visuales de una región del campo visual ....540
Las unidades columnares están unidas por conexiones horizontales ....543

Las lesiones de la vía retino-geniculada-cortical se asocian a vacíos específicos en el campo visual ....545
Resumen ....545
Lecturas seleccionadas ....546
Referencias ....546

28. La percepción del movimiento, la profundidad y la forma ....548
Robert H. Wurtz, Eric R. Kandel

Las vías parvocelular y magnocelular alimentan dos vías de procesamiento de la corteza extraestriada ....549
El análisis del movimiento se efectúa principalmente en la vía dorsal a la corteza parietal ....552

El movimiento se representa en el área temporal media ....553
Las células del área TM solucionan el problema de la apertura ....554
Las lesiones del área TM alteran selectivamente el control del movimiento ....556
Las lesiones y la microestimulación del área TM alteran la percepción del movimiento ....557

La profundidad de la visión depende de claves monoculares y de la disparidad binocular ....558

Las claves monoculares crean una percepción de profundidad del campo lejano ....558
Las claves estereoscópicas crean una percepción de profundidad del campo cercano ....560
La información procedente de los dos ojos se combina primero en la corteza visual primaria ....560
Estereogramas de manchas aleatorias separan la estereopsia de la visión del objeto ....562

La visión del objeto depende de la vía ventral al lóbulo temporal inferior ....562

Las células de V2 responden tanto a los contornos ilusorios como a los reales ....563
Las células de V4 responden a la forma ....563
El reconocimiento de los rostros y de otras formas complejas depende de la corteza temporal inferior ....564
La atención visual facilita la coordinación entre las distintas vías visuales ....565
El problema de la integración en el sistema visual ....566
Resumen ....568
Lecturas seleccionadas ....569
Referencias ....569

29. Visión del color ....572
Peter Lennie

La visión del color capta propiedades de las superficies ....573
La visión del color requiere al menos dos tipos de fotorreceptores de distinta sensibilidad espectral ....573
Los sistemas de tres conos de la retina humana responden a distintas partes del espectro visible ....575
Las señales procedentes de los conos son transformadas al principio de la vía visual ....577
Las señales son transformadas de nuevo en la corteza al primaria ....581

La corteza contiene m s de tres canales cromáticos ....581
Las neuronas de la corteza visual primaria no corresponden a las distintas clases de color ....582

Las señales referentes al color se transportan hasta el lóbulo temporal ....583
La acromatopsia puede ser congénita o adquirida ....584

Las anomalías congénitas adoptan varias formas ....584
Los defectos adquiridos se deben a enfermedades o lesiones ....585

Resumen ....588
Lecturas seleccionadas ....588
Referencias ....589

30. Audición ....590
A. J. Hudspeth

El oído tiene tres partes funcionales ....591

Oído externo ....591
Oído medio ....591
Oído interno ....592

La audición comienza con la captación de la energía sonora por el oído ....593
Anatomía funcional del caracol ....593

La membrana basilar es un analizador mecánico de la frecuencia de los sonidos ....593
El órgano de Corti es el lugar de transformación mecanoeléctrica del caracol ....597
En el caracol se amplifica mecánicamente la energía sonora ....599

Procesamiento nervioso de la información auditiva ....601

Células ganglionares inervan las células ciliadas del caracol ....601
Las fibras del nervio coclear codifican la frecuencia y la intensidad de los estímulos ....602
El procesamiento del sonido comienza en los núcleos cocleares ....605
Núcleos intermedios del tronco encefálico intervienen en la localización del origen del sonido ....606

La información auditiva se procesa en múltiples reas de la corteza cerebral ....609
La hipoacusia neurosensitiva es frecuente pero a menudo puede superarse ....610
Resumen ....612
Lecturas seleccionadas ....613
Referencias ....613

31. Transformación sensitiva en el oído ....614
A. J. Hudspeth

Las células ciliadas transforman la energía mecánica en señales nerviosas ....616

La desviación de los haces de cilios inicia la transformación mecanoeléctrica ....616
La fuerza mecánica abre y cierra directamente los canales de transformación ....617
La transformación mecanoeléctrica directa es rápida ....619

La capacidad de respuesta temporal de las células ciliadas determina su sensibilidad a los estímulos ....619

Las células ciliadas se adaptan a los estímulos
mantenidos ....619
Las células ciliadas están sintonizadas para frecuencias específicas del estímulo ....620

Potenciales receptores de baja amplitud desencadenan la transmisión sináptica desde las células ciliadas ....622
Resumen ....624
Lecturas seleccionadas ....624
Referencias ....624

32. Olfato y gusto: los sentidos químicos ....625
Linda B. Buck

La neuronas sensitivas olfatorias nasales detectan los olores ....626

Los distintos odorantes estimulan neuronas sensitivas olfatorias diferentes ....626
Una gran familia de receptores de odorantes permite discriminar una amplia variedad de olores ....627
La interacción entre los odorantes y los receptores activa un sistema de segundos mensajeros que provoca la despolarización de la neurona sensitiva ....628
Diferentes neuronas olfatorias expresan receptores distintos para los odorantes ....629

La información olfativa se codifica especialmente en el bulbo olfatorio ....630
La información olfativa se transmite desde el bulbo olfatorio a la neocorteza de forma directa y a través del tálamo ....632
Las feromonas son mensajeros químicos específicos de especie ....633

El órgano vomeronasal transmite la información relativa a las feromonas ....634
La transformación sensitiva en el órgano vomeronasal es distinta a la de la nariz ....634

La agudeza olfativa humana es variable ....634
Los invertebrados y los vertebrados utilizan estrategias distintas para procesar la información de los quimiorreceptores ....635
Las células gustativas de la boca detectan los estímulos gustativos ....636

Las células gustativas se agrupan en las yemas gustativas ....636
Las cuatro calidades diferentes de sabores dependen de diversos mecanismos ....637

La información sobre el gusto llega a la corteza a través del tálamo ....642
Las distintas sensaciones gustativas derivan de las variaciones de los patrones de actividad de la población de fibras aferentes ....644
La sensación de sabor es el resultado de una combinación de aferenncias gustativas, olfatorias somatosensitivas ....644
Resumen ....644
Lecturas seleccionadas ....645
Referencias ....646


Parte VI
Movimiento

33. Organización del movimiento ....653
Claude Ghez, John Krakauer

Los sistemas motores generan movimientos reflejos, rítmicos y voluntarios ....654

Los movimientos reflejos y rítmicos son producidos por patrones estereotipados de contracción muscular ....654
Los movimientos voluntarios están dirigidos a una finalidad y mejoran con la práctica como resultado de mecanismos de retroacción y acción anticipadora ....656

Los movimientos voluntarios obedecen a principios psicofísicos ....658

Los movimientos voluntarios poseen ciertas características invariables gobernadas por programas motores ....659
El tiempo de reacción varía con la cantidad de información procesada ....661
Los movimientos voluntarios renuncian a la velocidad en beneficio de la precisión ....662

Los sistemas motores están organizados jerárquicamente ....663

La médula espinal, el tronco encefálico y el prosencéfalo contienen circuitos motores sucesivamente más complejos ....663
El cerebelo y los ganglios basales influyen en los sistemas motores cortical y del tronco encefálico ....665
Las lesiones de las vías motoras producen signos positivos y negativos ....666

Las neuronas medulares ejecutan el movimiento ....667
El tronco encefálico regula la acción de los circuitos motores medulares ....668
La corteza cerebral regula la acción de las neuronas motoras en el tronco encefálico y la médula espinal ....671

La corteza cerebral actúa sobre las neuronas motoras medulares tanto de forma directa como indirecta ....671
La corteza cerebral actúa sobre las neuronas motoras del tronco encefálico a través del haz corticonuclear ....671
La corteza motora es influida por aferencias corticales y subcorticales ....671

Resumen ....672
Lecturas seleccionadas ....672
Referencias ....672

34. Unidad motora y acción muscular ....674
Gerald E. Loeb, Claude Ghez

Las neuronas motoras transmiten órdenes a las fibras musculares ....676
La maquinaria contráctil de las fibras musculares está organizada en sarcómeros y puentes entrelazados ....676

Los sarcómeros están compuestos de filamentos gruesos y finos interdigitados ....676
La fuerza contráctil es producida por puentes entrelazados ....678
Los componentes no contráctiles de las fibras musculares confieren estabilidad a los elementos contráctiles ....678

La fuerza contráctil depende del nivel de activación de cada fibra muscular y de su longitud y velocidad ....680

La formación de los puentes entrelazados depende del calcio ....680
El número de puentes entrelazados depende del grado de superposición entre los filamentos de actina y de miosina ....682
La fuerza producida por los puentes entrelazados depende de la velocidad del sarcómero ....683
La activación repetida del músculo causa fatiga ....683

Tres tipos de unidades motoras difieren en la velocidad, la fuerza de contracción y la fatigabilidad ....684
Las unidades motoras se reclutan en un orden fijo ....686

Las propiedades eléctricas de las neuronas motoras determinan sus respuestas a las entradas sinápticas ....687
La fuerza de contracción depende del número de unidades motoras reclutadas y de sus ritmos individuales de activación ....687

Los movimientos son producidos por el trabajo coordinado de muchos músculos que actúan sobre las articulaciones esqueléticas ....687

Los músculos tienen acciones diferentes en cada articulación ....688
Las variaciones rápidas del momento de torsión de una articulación implican la activación secuencial de músculos agonistas y antagonistas ....689
Para vencer la inercia es necesaria la fuerza muscular ....689
Para provocar rigidez en las articulaciones se puede emplear la fuerza muscular ....689
Los músculos actúan en más de una articulación ....691

Resumen ....693
Lecturas seleccionadas ....693
Referencias ....693

35. Enfermedades de la unidad motora ....695
Lewis P. Rowland

Las enfermedades neurógenas y las miopatías se distinguen por criterios clínicos y de laboratorio ....696

Los criterios clínicos ayudan a identificar los trastornos neurógenos y miopáticos ....696
Los criterios de laboratorio también ayudan a establecer el diagnóstico ....697

Las enfermedades de las neuronas motoras pueden ser agudas o crónicas ....700

Las enfermedades de las neuronas motoras no afectan a las neuronas sensitivas ....700
La enfermedad de la motoneurona se caracteriza por fasciculación y fibrilación ....701

Las enfermedades de los nervios periféricos también pueden ser agudas o crónicas ....701

Las neuropatías pueden causar signos y síntomas positivos y negativos ....703
La desmielinización provoca lentificación de la velocidad de conducción ....703

Las enfermedades del músculo esquelético pueden ser hereditarias o adquiridas ....704

Las distrofias musculares constituyen las miopatías hereditarias más frecuentes ....704
La dermatomiositis es un ejemplo de miopatía adquirida ....704
La debilidad de las miopatías no se debe necesariamente a pérdida de fibras musculares ....705

La genética molecular ha establecido la fisiología y la anatomía patológica de las enfermedades neurógenas y miopáticas ....705

La proteína de membrana distrofina falta en la distrofia muscular de Duchenne ....707
La distrofia muscular con distrofina normal y la distrofia muscular de las cinturas se asocian a mutaciones de los genes de sarcoglucanos ....707
En algunas neuropatías periféricas hereditarias están afectadas las proteínas de la mielina ....709

Resumen ....709
Lecturas seleccionadas ....710
Referencias ....710

36. Reflejos medulares ....713
Keir Pearson, James Gordon

Los reflejos son muy adaptables y controlan el movimiento de una forma dotada de finalidad ....714
Los reflejos medulares producen patrones coordinados
de contracción muscular ....715

Los reflejos cutáneos producen movimientos complejos que desempeñan funciones protectoras y posturales ....715
El reflejo miotático actúa contrarrestando el alargamiento de un músculo ....717

Las redes neuronales de la médula espinal contribuyen a la integración de las respuestas reflejas dotadas de finalidad ....717

El reflejo miotático implica una vía monosináptica ....717
Las interneuronas inhibidoras coordinan los músculos que rodean una articulación ....717
La divergencia en las vías reflejas amplifica las entradas sensitivas y coordina las contracciones musculares ....721
La convergencia de las aferencias (entradas) sobre las interneuronas aumenta la flexibilidad de las respuestas reflejas ....721

Las órdenes motoras generadas centralmente pueden alterar la transmisión en las vías reflejas medulares ....723

Los mecanismos tónicos y dinámicos regulan la intensidad de los reflejos medulares ....724
Las neuronas motoras y proporcionan un mecanismo de ajuste de la sensibilidad de los husos musculares ....724

Los reflejos propioceptivos desempeñan un papel importante en la regulación de los movimientos voluntarios y automáticos ....726

Los reflejos que afectan a los músculos de las extremidades están mediados por vías medulares y supramedulares ....727
Los reflejos miotáticos refuerzan las órdenes centrales de movimiento ....728

La lesión del sistema nervioso central produce alteraciones características en los reflejos y en el tono muscular ....730

La interrupción de las vías descendentes a la médula espinal a menudo produce espasticidad ....730
La sección de la médula espinal en los humanos provoca un período de shock medular seguido de hiperreflexia ....730

Resumen ....735
Lecturas seleccionadas ....735
Referencias ....735

37. Locomoción ....737
Keir Pearson, James Gordon

Para la marcha refleja es necesaria una secuencia compleja de contracciones musculares ....740
El patrón motor de la marcha refleja en los mamíferos se produce a nivel medular ....742

Las redes neuronales de la médula espinal generan una actividad rítmica alternativa en los músculos flexores y extensores ....742
El sistema de generación del ritmo en la médula espinal puede producir patrones motores complejos ....746

Las aferencias sensitivas procedentes de los miembros en movimiento regulan los patrones de marcha refleja ....747

La propiocepción regula el desarrollo temporal y la amplitud de los patrones de marcha refleja ....747
Las aferencias sensitivas procedentes de la piel permiten que la marcha refleja se adapte a obstáculos inesperados ....749

Las vías descendentes son necesarias para el inicio y el control adaptativo de la ambulación ....750

Las vías descendentes procedentes del tronco encefálico inician la ambulación y controlan su velocidad ....751
Las señales descendentes que inician la locomoción se transmiten a través de la vía reticuloespinal ....752
La corteza motora está implicada en el control de los movimientos precisos de la marcha refleja en la ambulación guiada visualmente ....753
El cerebelo ajusta de manera fina el patrón locomotor mediante la regulación de la evolución temporal y la intensidad de las señales descendentes ....753

La ambulación del ser humano puede implicar la existencia de generadores medulares de patrón ....753
Resumen ....754
Lecturas seleccionadas ....755
Referencias ....755

38. Movimiento voluntario ....756
John Krakauer, Claude Ghez

El movimiento voluntario está organizado en la corteza ....758

La corteza motora primaria controla las características más simples del movimiento ....758
Las áreas corticales premotoras se proyectan en la corteza motora primaria y en la médula espinal ....760
Cada área motora cortical recibe señales corticales y subcorticales exclusivas ....760
La organización somatotópica de la corteza motora es plástica ....761
Los axones corticoespinales influyen en las neuronas motoras medulares mediante conexiones directas e indirectas ....763

La corteza motora primaria ejecuta los movimientos y los adapta a nuevas condiciones ....764

La actividad de las neuronas individuales de la corteza motora primaria está relacionada con la fuerza muscular ....764
La dirección del movimiento está codificada por poblaciones de neuronas corticales ....766
Las neuronas de la corteza motora primaria son activadas directamente por estimulación periférica en condiciones concretas ....767
El movimiento individual de los dedos está controlado por patrones de actividad en una población de neuronas corticales ....769

Cada área premotora contribuye a aspectos diferentes de la planificación motora ....771

Las áreas motoras suplementaria y presuplementaria desempeñan un papel importante en las secuencias de aprendizaje de los movimientos ....772
Las áreas premotoras laterales contribuyen a la selección de la acción y a las transformaciones sensitivomotoras ....774

Los movimientos de alcance y prensión están mediados por canales parietopremotores distintos ....777
Resumen ....778
Lecturas seleccionadas ....779
Referencias ....779

39. El control de la mirada ....782
Michael E. Goldberg

Seis sistemas de control neuronal mantienen la fóvea sobre el objetivo ....783

Un sistema de fijación activa mantiene los ojos sobre un objetivo estacionario ....784
El sistema de sacudidas oculares (movimientos sacádicos) dirige la fóvea hacia los objetivos de interés ....784
El sistema de persecución suave mantiene en la fóvea los objetivos en movimiento ....784
El sistema de movimiento de convergencia alinea los ojos para la visión de objetivos que están en diferentes planos ....785

El ojo lo mueven seis músculos ....785

Los movimientos oculares permiten la rotación del ojo en la órbita ....785
Los seis músculos extraoculares forman tres pares complementarios ....786
Los músculos extraoculares están controlados por tres pares craneales ....787
Las neuronas motoras extraoculares indican la posición y la velocidad del ojo ....788

Los circuitos motores para las sacudidas oculares están situados en el tronco encefálico ....789

Los movimientos de sacudida horizontales se generan en la formación reticular
protuberancial ....792
Los movimientos de sacudida verticales se generan en la formación reticular mesencefálica ....792
Los pacientes con lesiones del tronco encefálico presentan déficit característicos en los movimientos oculares ....792

Las sacudidas oculares están controladas por la corteza cerebral ....792

El tubérculo cuadrigémino superior integra la información visual y motora en señales oculomotoras que van al tronco encefálico ....792
La parte rostral del tubérculo cuadrigémino superior facilita la fijación visual ....793
Los ganglios basales inhiben el tubérculo cuadrigémino superior ....794
La corteza parietal controla la atención visual ....794
El campo ocular frontal envía una señal del movimiento específica al tubérculo cuadrigémino superior ....794
El control de los movimientos de sacudida oculares puede ser modificado por la experiencia ....795

La persecución suave, la convergencia y la mirada son controladas por sistemas diferentes ....796

La persecución suave implica a la corteza cerebral, al cerebelo y a la protuberancia ....796
La convergencia está organizada en el mesencéfalo ....797
La mirada implica movimientos combinados de la cabeza y del ojo ....798

Resumen ....798
Lecturas seleccionadas ....799
Referencias ....799

40. El sistema vestibular ....801
Michael E. Goldberg, A. J. Hudspeth

El laberinto vestibular contiene cinco órganos receptores ....802

Las células ciliadas traducen los estímulos mecánicos en potenciales de receptor ....802
El nervio vestibular transmite información sensorial procedente de los órganos vestibulares ....803
El utrículo y el sáculo detectan aceleraciones lineales ....804
Los conductos semicirculares detectan aceleraciones angulares ....805
La mayor parte de los movimientos generan patrones complejos de estimulación vestibular ....806
La enfermedad de Méniere afecta al laberinto vestibular ....807

Los reflejos vestibulares estabilizan los ojos y el cuerpo cuando se mueve la cabeza ....808

Los reflejos vestibulooculares compensan el movimiento de la cabeza ....808
El nistagmo vestibular modifica la posición de los ojos durante la rotación sostenida de la cabeza ....809
Los reflejos otoliticos compensan el movimiento lineal y las desviaciones de la cabeza relacionadas con la gravedad ....809
El sistema optocinético complementa los reflejos vestibulooculares ....809
Los reflejos vestibuloespinales son importantes para el mantenimiento de la postura vertical ....810

Las conexiones centrales del aparato vestibular integran las señales vestibulares, visuales y motoras ....810

El nervio vestibular indica la velocidad de la cabeza a los núcleos vestibulares ....810
Diversas estructuras corticales y subcorticales contribuyen al reflejo optocinético ....812
La proyección vestibular hacia la corteza cerebral permite la percepción de la rotación y de la orientación vertical ....813

Resumen ....813
Lecturas seleccionadas S....14
Referencias S....14

41. Postura ....816
Geoffrey Melvill Jones

Postura y equilibrio ....817
Postura y movimiento ....817

El reajuste postural tiene que ir precedido de una acción motora anticipadora ....817
El control postural puede adaptarse para acomodarse a comportamientos específicos ....819
El control postural adaptativo precisa un cerebelo intacto ....820
El control postural adaptativo se aprende durante la locomoción ....821

Contribuciones vestibulares y cervicales ....822

Los reflejos vestibulares y cervicales están sometidos al control de la voluntad ....822
Los reflejos vestibuloespinales y cervicoespinales colaboran en el mantenimiento de la estabilidad postural ....823

Aprendizaje motor del control vestibuloocular ....825

El cerebelo interviene de manera muy importante en la adaptación del control vestibuloocular ....827
La memoria del aprendizaje adaptativo en el reflejo vestibuloocular probablemente se produce en el tronco encefálico bajo control cerebeloso ....828

Visión ....828
Correlaciones perceptivas ....829
Resumen ....830
Lecturas seleccionadas S....30
Referencias S....31

42. El cerebelo ....832
Claude Ghez, W. Thomas Thach

El cerebelo tiene tres regiones funcionalmente distintas ....833
Los circuitos cerebelosos constan de un asa excitadora principal y un asa inhibidora secundaria ....835

Las neuronas de la corteza cerebelosa están organizadas en tres capas ....835
Las células de Purkinje reciben aferencias excitadoras de dos sistemas de fibras aferentes y son inhibidas por tres interneuronas locales ....835
Las fibras musgosas y trepadoras codifican la información periférica y descendente de forma diferente ....839
La actividad de la fibra trepadora produce efectos de larga duración sobre la eficacia sináptica de las fibras paralelas ....840

El vestibulocerebelo regula el equilibrio y los movimientos del ojo ....841
El espinocerebelo regula los movimientos del cuerpo y las extremidades ....841

La información somatosensitiva alcanza el espinocerebelo a través de vías directas e indirectas formadas por fibras musgosas ....841
El espinocerebelo contiene mapas sensitivos ....842
El espinocerebelo regula los sistemas motores descendentes del tronco encefálico y la corteza cerebral ....843
El espinocerebelo utiliza mecanismos de alimentación anticipada para regular los movimientos ....843

El cerebrocerebelo interviene en la planificación del movimiento y en la evaluación de la información sensitiva para la acción ....845

El cerebrocerebelo forma parte de un circuito de retroalimentación interna de alto nivel que regula los programas motores de la corteza ....845
Las lesiones del cerebrocerebelo interrumpen la planificación motora y prolongan el tiempo de reacción ....846
El cerebrocerebelo también desempeña funciones puramente cognitivas ....846

El cerebelo participa en el aprendizaje motor ....847
Las enfermedades del cerebelo tienen síntomas y signos distintivos ....849
Resumen ....850
Lecturas seleccionadas ....851
Referencias ....851

43. Los ganglios basales ....853
Mahlon R. DeLong

Los ganglios basales constan de cuatro núcleos ....854

El cuerpo estriado, o núcleo de aferencia de los ganglios basales, es heterogéneo, tanto respecto a su anatomía como a su función ....856
El cuerpo estriado envía prolongaciones a los núcleos de eferencia a través de vías directas e indirectas ....856

Los ganglios basales son los principales componentes subcorticales de una familia de circuitos paralelos que enlazan el tálamo con la corteza cerebral ....857

El circuito esqueletomotor implica a partes específicas de la corteza cerebral, los ganglios basales y el tálamo ....858
Los estudios con registros de una sola célula proporcionan conocimientos directos sobre la función que desempeñan los circuitos motores ....859
Los estudios del circuito oculomotor proporcionan importantes conocimientos sobre el modus operandi del circuito esqueletomotor ....861

Algunos trastornos del movimiento se producen como consecuencia de desequilibrios en las vías directa e indirecta de los ganglios basales ....861

La hiperactividad de la vía indirecta es un factor esencial en los signos parkinsonianos ....862
El nivel de dopamina en los ganglios basales está reducido en la enfermedad de Parkinson ....864
La hipoactividad de la vía indirecta es un factor esencial en los trastornos hipercinéticos ....864

La enfermedad de Huntington es un trastorno hipercinético hereditario ....864

El gen de la enfermedad de Huntington ya ha sido identificado ....864
La muerte de las células neuronales inducida por el glutamato contribuye a la aparición de la enfermedad de Huntington ....865

Los ganglios basales también intervienen en las funciones de cognición, estado de ánimo y comportamiento no motor ....866

Resumen ....867
Lecturas seleccionadas ....867
Referencias ....867

Parte VII
Homeostasias de la estimulación, la emoción y el comportamiento

44. Tronco encefálico, comportamiento reflejo y pares craneales ....873
Clifford B. Saper

Los pares craneales son funcionalmente homólogos a los nervios medulares ....876

Los pares craneales salen del cráneo en grupos y por ello pueden lesionarse juntos ....876
Los pares craneales proporcionan las funciones sensitivas y motoras de la cara y la cabeza y las funciones autónomas del cuerpo ....877

Los núcleos de los pares craneales siguen el plan básico de las estructuras sensitivas y motoras de la médula espinal ....880

Los núcleos sensitivos ....880
Los núcleos motores ....883
El tronco encefálico se desvía de la organización de la médula espinal en dos aspectos importantes ....885

Los conjuntos neuronales de la formación reticular del tronco encefálico coordinan reflejos y comportamientos sencillos mediados por los pares craneales ....885
Resumen ....887
Lecturas seleccionadas ....888
Referencias ....888

45. Regulación de la sensibilidad, el movimiento y la consciencia por el
tronco encefálico ....889
Clifford B. Saper

Los grupos celulares del tronco encefálico con largas proyecciones pueden definirse por sus neurotransmisores S....89
Las vías sensitiva y motora están reguladas por proyecciones descendentes del tronco encefálico ....896

El dolor está regulado por proyecciones descendentes monoaminérgicas ....896
La postura, la marcha y el tono muscular están regulados por dos fascículos reticuloespinales ....896

La activación y la consciencia están reguladas por proyecciones ascendentes del tronco cerebral ....896

La consciencia representa la actividad de toda la corteza cerebral ....897
El EEG refleja dos modos de activación de las neuronas tal micas ....897
La lesión de cualquier rama del sistema ascendente de activación puede alterar la consciencia ....899
El daño prosencefálico bilateral puede causar coma o un estado vegetativo persistente, o equivaler a la muerte cerebral ....900

Resumen ....900
Nota adicional: exploración del paciente en coma ....901

Los estados de consciencia se evalúan clínicamente según la reactividad al ambiente ....901
La pérdida de consciencia puede tener un origen estructural o metabólico ....901
La exploración de cuatro sistemas funcionales permite obtener indicios importantes sobre la causa del coma estructural ....902
La asistencia urgente del paciente en coma puede salvarle la vida ....905

Lecturas seleccionadas ....906
Referencias ....907

46. Crisis epilépticas y epilepsia ....910
Gary L. Westbrook

La clasificación de las crisis epilépticas y la epilepsia es importante para la patogenia y el tratamiento ....911
El electroencefalograma representa el comportamiento colectivo de las neuronas corticales ....913
Las crisis parciales se originan en un pequeño grupo de neuronas conocido como foco epileptógeno ....917

En el seno de un foco epileptógeno las neuronas tienen una actividad caracteristica ....919
La sincronización es el resultado de la quiebra de la inhibición circundante ....919
En la propagación de la actividad epiléptica participan los circuitos corticales normales ....920

Las crisis generalizadas evolucionan a partir de circuitos talamocorticales ....923
La localización del foco epileptógeno es esencial para el tratamiento quirúrgico de la epilepsia ....927
Las crisis epilépticas prolongadas pueden provocar una lesión cerebral ....928

Las crisis convulsivas repetidas (estado epiléptico) son una urgencia médica ....928
La excitotoxicidad está en la base del daño cerebral relacionado con las convulsiones ....928

Los factores que inducen un trastorno epiléptico constituyen un misterio aún no resuelto ....931
Resumen ....934
Lecturas seleccionadas ....934
Referencias ....934

47. Sueño y ensoñación ....936
Allan Rechtschaffen, Jerome Siegel

El sueño sigue un ritmo circadiano ....937
El sueño no es uniforme sino que está organizado en ciclos de fases REM y no REM ....937

El sueño no REM consta de cuatro etapas ....937
El sueño REM es una forma activa de sueño ....938

Diferentes sistemas nerviosos promueven el despertar y el sueño ....939

El sueño no REM es regulado por la interacción de mecanismos inductores del sueño y del despertar ....940
El sueño REM está regulado fundamentalmente por núcleos localizados en la unión del mesencéfalo y la protuberancia ....941

Varias sustancias endógenas afectan al sueño ....943
Los períodos de sueño pueden variar a lo largo de la vida ....943
Existen variaciones filogenéticas en el sueño ....944
Todavía se desconocen las funciones del sueño y de la ensoñación ....944

Se han propuesto diversas teorías sobre la función del sueño ....944
La investigación moderna ha aumentado nuestros conocimientos sobre los sueños ....945

Resumen ....946
Lecturas seleccionadas ....947
Referencias ....947

48. Trastornos del sueño y de la vigilia ....936
Thomas Roth, Timothy Roehrs

Diversas enfermedades médicas se acompañan de somnolencia excesiva ....949

La somnolencia diurna persistente es el síntoma más destacado de la narcolepsia ....949
En el síndrome de la apnea obstructiva del sueño está afectada la respiración ....951
El síndrome de sueño insuficiente crónico refleja el fracaso para lograr un sueño reparador ....953

El insomnio puede ser transitorio o persistente ....954

El insomnio es la molestia más frecuente de todos los problemas relacionados con el sueño y la vigilia ....954
La distorsión del ritmo circadiano provoca insomnio ....954
El trastorno del movimiento periódico de las extremidades es una enfermedad primaria del sueño ....955

Las parasomnias son trastornos del despertar del sueño no REM y REM ....956

El trastorno de comportamiento del sueño REM provoca sueños violentos ....956
El despertar repentino del sueño no REM provoca diversos comportamientos disfuncionales ....956

Resumen ....958
Lecturas seleccionadas ....958
Referencias ....959

49. Sistema nervioso autónomo e hipotálamo ....960
Susan Iversen, Leslie Iversen, CliBord B. Saper

El sistema nervioso autónomo es un sistema sensitivo y motor visceral y en gran medida involuntario ....961
Cada una de las tres divisiones del sistema nervioso autónomo tiene una organización anatómica diferenciada ....962

Las neuronas motoras del sistema nervioso autónomo están situadas fuera del sistema nervioso central ....962
Las vías simpáticas transmiten eferencias toracolumbares a los ganglios situados a lo largo de la médula espinal ....963
Las vías parasimpáticas emiten eferencias desde los núcleos del tronco encefálico y la médula sacra a ganglios muy dispersos ....963
El sistema nervioso entérico es en gran parte autónomo ....964

Las aferencias sensitivas producen una extensa gama de reflejos viscerales ....965

Los reflejos autónomos diferenciados producen respuestas viscerales lentas y r pidas ....966

Las neuronas autónomas emplean diversos transmisores químicos ....969

La transmisión ganglionar implica potenciales sinápticos rápidos y lentos ....970
La noradrenalina y la acetilcolina son los transmisores predominantes del sistema nervioso autónomo ....970
El ATP y la adenosina ejercen potentes acciones extracelulares ....970
En las neuronas autónomas hay muchos neuropéptidos diferentes ....970

Una red autónoma central coordina la función autónoma ....972

El hipotálamo integra las funciones autónomas y endocrinas con el comportamiento ....974
El hipotálamo contiene grupos especializados de neuronas agrupados en núcleos ....977

El hipotálamo controla el sistema endocrino ....978

Las neuronas magnocelulares secretan oxitocina y vasopresina directamente de la neurohipófisis ....978
Las neuronas parvocelulares secretan péptidos que regulan la liberación de hormonas adenohipofisarias ....979

Resumen ....979
Lecturas seleccionadas ....980
Referencias ....981

50. Estados emocionales y sentimientos ....982
Susan Iversen, Irving Krupfermann, Eric R. Kandel

Los componentes periféricos de la emoción preparan al cuerpo para la acción y comunican nuestros estados emocionales a otras personas ....983
Una teoría de la emoción ha de explicar la relación entre los estados cognitivos y fisiológicos ....983

Según la teoría de James-Lange, las emociones son respuestas cognitivas a la información procedente de la periferia ....983
La teoría de Cannon-Bard resalta el papel mediador del hipotálamo y otras estructuras subcorticales en los aspectos cognitivos y periféricos de la emoción ....984
De acuerdo con la teoría de Schachter, los sentimientos son traducciones cognitivas de señales periféricas ambiguas ....985
Según la teoría de Arnold, las respuestas autónomas no son un componente esencial de la emoción ....985

El hipotálamo coordina la expresión periférica de los estados emocionales ....986
La búsqueda de la representación cortical del sentimiento ha conducido al sistema límbico ....986
El núcleo amigdalino es la parte del sistema límbico que participa de forma más específica en la experiencia emocional ....988

Las respuestas emocionales aprendidas se procesan en el núcleo amigdalino ....990
El núcleo amigdalino puede participar en las respuestas de placer y de temor a los estimulos ....992
El núcleo amigdalino media tanto la expresión autónoma como la experiencia cognitiva de la emoción ....992

Las cortezas frontal, del cíngulo y parahipocámpica participan en la emoción ....993
El hipocampo sólo desempeña un papel indirecto en la emoción ....995
Resumen ....995
Lecturas seleccionadas ....995
Referencias ....996

51. Estados de motivación y adictivos ....998
Irving Kupfermann, Eric R. Kandel, Susan Iversen

Los estados instintivos son casos simples de estados de motivación para los que son válidos los modelos de servocontrol ....999
En la termorregulación está implicada la integración de respuestas autónomas, endocrinas y motoras esqueléticas ....1000
La conducta alimentaria está regulada por mecanismos variados ....1002

Elementos dobles de control en el hipotálamo contribuyen al control de la toma de alimentos ....1002
La toma de alimentos está controlada por señales a corto y a largo plazo ....1004
En el control de la toma de alimentos participan genes específicos ....1005

El acto de beber está regulado por la osmolalidad de los tejidos y por el volumen vascular ....1006
Los estados de motivación pueden regularse por factores diferentes de las necesidades tisulares ....1007

Limitaciones ecológicas ....1007
Mecanismos de anticipación ....1007
Factores hedónicos ....1009

Las vías dopaminérgicas mesolímbicas, importantes para el refuerzo, también son utilizadas por algunas drogas de abuso ....1009
Las neuronas dopaminérgicas límbicas participan en la activación de la conducta ....1009
Las drogas de abuso aumentan el nivel de dopamina liberada en el cerebro ....1011

Resumen ....1012
Lecturas seleccionadas ....1012
Referencias ....1013

Parte VIII
Desarrollo del sistema nervioso

52. Inducción y configuración del sistema nervioso ....1019
Thomas M. Jessell, Joshua R. Sanes

Todo el sistema nervioso procede del ectodermo ....1021
La diferenciación de las células nerviosas está controlada por señales inductoras ....1022

La placa neural es inducida por señales procedentes del mesodermo adyacente ....1023
La inducción neural implica la inhibición de señales proteínicas morfogenéticas del hueso ....1024

La placa neural se configura a lo largo del eje dorsaventral gracias a señales procedentes de células adyacentes no neurales ....1027

El tubo neural ventral es configurado por hedgehog sónica secretada por la notocorda y la placa basal ....1027
El tubo neural dorsal es configurado por proteínas morfogenéticas del hueso secretadas por el ectodermo epidérmico y la placa tectal ....1029
La señalización inductora de las dos mitades del tubo neural depende de un principio común ....1029
La configuración dorsoventral se mantiene en toda la longitud rostrocaudal del tubo neural ....1029

El eje rostrocaudal del tubo neural se estructura en varios estadios ....1030

El rombencéfalo es organizado en unidades segmentarias por los genes Hox ....1030
El mesencéfalo es configurado por señales procedentes de un centro organizador neural ....1034
El prosencéfalo en desarrollo se subdivide a lo largo de su eje rostrocaudal ....1035

La diferenciación regional de la corteza cerebral depende de señales aferentes, así como de programas intrínsecos de diferenciación celular ....1036
Resumen ....1038
Lecturas seleccionadas ....1038
Referencias ....1039

53. Generación y supervivencia de las células nerviosas ....1041
Thomas M. Jessell, Joshua R. Sanes

La base molecular de la ggeneración neuronal es similar a lo largo de toda la filogenia ....1041
El destino de las neuronas y de la glía está controlado por procesos locales de señalización ....1047
Factores secretados dirigen la diferenciación de las células de la cresta neural en neuronas y glía ....1048
La diferenciación de las células gliales en el sistema nervioso central está también controlada por factores difusibles ....1049

El destino de las neuronas en la corteza de los mamíferos está influida por el momento en que se produce la diferenciación celular ....1049
El fenotipo neurotransmisor de una neurona está controlado por señales procedentes de sus células diana ....1051
La supervivencia de una neurona está regulada también por señales procedentes de sus células diana ....1052

Las células diana secretan diferentes factores neurotróficos ....1055
La eliminación de los factores neurotróficos y de sus receptores provoca la muerte neuronal ....1057

La pérdida de factores neurotróficos activa un programa de muerte celular en las neuronas ....1058
Resumen ....1061
Lecturas seleccionadas ....1061
Referencias ....1061

54. Guía de los axones hacia sus objetivos ....1063
Joshua R. Sanes, Thomas M. Jessell

Señales moleculares específicas guían los axones hacia sus objetivos ....1063
Los axones alcanzan su destino tras una serie de pasos individuales ....1067

Los axones retinianos reaccionan a señales intermedias durante su trayecto hacia su objetivo ....1067
Los axones motores se dirigen a los músculos a través de los nervios periféricos ....1069
El ambiente que rodea las células proporciona un juego complejo de órdenes para el axón en vías de crecimiento ....1069

El cono de crecimiento es una estructura sensitivo-motora que reconoce señales orientativas y responde a ellas ....1070
Las señales que indican el camino que se debe seguir actúan de diversas maneras ....1074

Las integrinas de los conos de crecimiento interactúan con lamininas en la matriz extracelular ....1074
Las moléculas que intervienen en la adherencia intercelular también favorecen el crecimiento del axón ....1074
Las netrinas son factores quimiotácticos ....1078
Las efrinas y las semaforinas guían los conos de crecimiento mediante el aporte de señales inhibidoras ....1081
Hay factores solubles que atraen algunos conos de crecimiento y repelen otros ....1081

Moléculas de diferentes familias actúan entre sí para guiar los axones a su destino ....1083
Resumen ....1084
Lecturas seleccionadas ....1085
Referencias ....1085

55. Formación y regeneración de las sinapsis ....1087
Joshua R. Sanes, Thomas M. Jessell

Las interacciones entre las neuronas motoras y los músculos esqueléticos organizan el desarrollo de la unión neuromuscular 10S....9
El nervio motor organiza la diferenciación de la membrana muscular postsináptica ....1092

La agrina hace que se agrupen los receptores de acetilcolina ....1092
La neurorregulina estimula la síntesis de los receptores de acetilcolina ....1094
La actividad nerviosa reprime la síntesis de los receptores de acetilcolina en las reas no sinápticas ....1096
Algunos aspectos de la diferenciación postsináptica están controlados por el axón motor ....1098

La fibra muscular organiza la diferenciación de los terminales nerviosos motores ....1099
Muchas uniones neuromusculares que se forman en el embrión son eliminadas después del nacimiento ....1101
Las sinapsis centrales y las uniones neuromusculares se desarrollan de forma semejante ....1103

Los terminales nerviosos centrales se desarrollan de forma gradual y están expuestos a ser eliminados ....1103
Los receptores de los neurotransmisores se acumulan en las sinapsis centrales ....1103
La hendidura sináptica es diferente en las sinapsis centrales y neuromusculares ....1105

El reconocimiento de los objetivos sinápticos es sumamente específico ....1106
Tras una lesión nerviosa pueden establecerse nuevas conexiones neurales ....1108

Tanto las neuronas como las células que las rodean se ven afectadas por las lesiones del axón ....1108
La capacidad regenerativa del sistema nervioso periférico es mayor que la del central ....1110
Las intervenciones terapéuticas pueden favorecer la regeneración axonal en el sistema nervioso central lesionado ....1111
El restablecimiento de la función requiere la regeneración de las sinapsis ....1112
Resumen ....1113
Lecturas seleccionadas ....1113
Referencias ....1113

56. Experiencia sensitiva y ajuste de las conexiones sinápticas ....1115
Eric R. Kandel, Thomas M. Jessell, Joshua R. Sanes

El desarrollo de la percepción visual requiere experiencia sensitiva ....1115
El desarrollo de los circuitos binoculares en la corteza depende de la actividad nerviosa posnatal ....1117

Después del nacimiento se organizan columnas de predominio ocular ....1118
La actividad sincronizada en las vías procedentes de cada ojo organiza las columnas de predominio ocular ....1119

La segregación de fibras aferentes retinianas al tálamo está dirigida in utero por la actividad nerviosa espontánea y sincronizada ....1123
La actividad presináptica sincronizada puede aumentar la liberación de factores neurotróficos por las neuronas diana ....1123
El desarrollo de las columnas de orientación puede estar dirigido por conexiones intracorticales precoces ....1125
El ajuste fino de las conexiones dependiente de la actividad es una característica general de los circuitos del sistema nervioso central ....1125
En el desarrollo del comportamiento social existe un período crítico ....1127
Resumen ....1128
Lecturas seleccionadas ....1129
Referencias ....1129

57. Diferenciación sexual del sistema nervioso ....1131
Roger A. Gorski

La diferenciación sexual del aparato reproductor es una característica fundamental del desarrollo ....1132

El desarrollo de los testículos depende de un factor de determinación testicular ....1132
La diferenciación sexual de los genitales internos y externos depende de hormonas producidas por los
testículos ....1132

El cerebro también sufre una diferenciación sexual dependiente de las hormonas ....1134

Las hormonas de las gónadas ejercen efectos permanentes en el sistema nervioso central en desarrollo y efectos transitorios en el cerebro adulto ....1136
La exposición a hormonas testiculares durante el desarrollo produce diferencias sexuales en el sistema nervioso central ....1136
El estradiol es la hormona masculinizante para muchas características cerebrales sexualmente dimorfas ....1138

Las hormonas ejercen diversas acciones sobre el desarrollo del sistema nervioso central ....1140

El estradiol puede impedir la muerte celular apoptótica en el núcleo sexualmente dimorfo del área preóptica ....1140
Las hormonas gonadales pueden inducir la muerte celular apoptótica en el núcleo periventricular anteroventral ....1140
La acción de la testosterona sobre los músculos periféricos puede impedir la muerte neuronal en el núcleo espinal del bulbo cavernoso ....1141

Las modificaciones de la estructura cerebral inducidas por las hormonas no están limitadas al desarrollo embrionario ....1141
Diferencias sexuales específicas del cerebro controlan el comportamiento ....1141
Puede que la homosexualidad tenga una base genética y anatómica ....1143
Resumen ....1146
Lecturas seleccionadas ....1146
Referencias ....1146

58. Envejecimiento del cerebro y demencia de tipo Alzheimer ....1149
Donald L. Price

Existen varias hipótesis para explicar los mecanismos moleculares del envejecimiento ....1150
Se ha asociado al envejecimiento con cambios en la
función y la estructura del cerebro ....1150
Hay varios tipos de demencia senil que afectan a los ancianos ....1151
La enfermedad de Alzheimer se caracteriza por la presencia de diversas anomalías estructurales del cerebro ....1153

La enfermedad de Alzheimer se asocia con anomalías citoesqueléticas de las neuronas ....1154
Los depósitos de amiloide constituyen uno de los aspectos distintivos de la enfermedad de Alzheimer ....1155

Se han identificado varios factores de riesgo genéticos de la enfermedad de Alzheimer ....1156

Determinadas mutaciones aumentan el riesgo de enfermedad de Alzheimer de inicio precoz ....1156
Hay alelos de genes que aumentan el riesgo de enfermedad de Alzheimer de inicio tardío ....1157

Los modelos animales ayudan a comprender los mecanismos de la enfermedad ....1157
El tratamiento de la enfermedad de Alzheimer es sintomático ....1158
Resumen ....1158
Lecturas seleccionadas ....1159
Referencias ....1160

Parte IX
Lenguaje, pensamiento, estado de ánimo, aprendizaje y memoria

59. Lenguaje y afasias ....1169
Nina F. Dronkers, Steven Pinker, Antonio Damasio

El lenguaje es la capacidad para codificar las ideas en señales y debe diferenciarse del pensamiento, la alfabetización y el uso correcto ....1169
El lenguaje tiene un diseño universal ....1170

El lenguaje complejo se desarrolla espontáneamente en los niños ....1171
Las lenguas se aprenden, y es innata la capacidad de aprender una lengua ....1172
Otros animales parecen carecer de algo homólogo al lenguaje humano, pero el lenguaje puede haber evolucionado a partir de la selección natural darwiniana ....1173

El estudio de la afasia condujo al descubrimiento de zonas críticas del cerebro relacionadas con el lenguaje ....1175

La afasia de Broca se produce como resultado de una gran lesión del lóbulo frontal ....1176
Las personas con afasia de Broca tienen dificultad para comprender oraciones gramaticalmente complejas ....1177
La afasia de Wernicke se produce como resultado de la lesión de las estructuras del lóbulo temporal izquierdo ....1179
La afasia de conducción es el resultado de la lesión de las estructuras que interaccionan con las principales reas del lenguaje del cerebro ....1180
Las afasias transcorticales motoras y sensitivas son el resultado de lesiones en zonas próximas a las áreas de Broca y de Wemicke ....1180
La afasia global es una combinación de las afasias de Broca, Wernicke y de conducción ....1181

Más allá de las áreas clásicas del lenguaje: otras zonas del cerebro son importantes para el lenguaje ....1181
El hemisferio cerebral derecho es importante para la prosodia y la pragmática ....1182
La alexia y la agrafia son trastornos adquiridos de la lectura y de la escritura ....1183
La dislexia del desarrollo es una dificultad en el aprendizaje de la lectura ....1184
Resumen ....1185
Lecturas seleccionadas ....1186
Referencias ....1186


60. Trastornos del pensamiento y de la voluntad: esquizofrenia ....1188
Eric R. Kandel

Las enfermedades mentales pueden diagnosticarse según criterios médicos clásicos
....1188
Es probable que la esquizofrenia esté constituida por varios trastornos relacionados ....1190

Los episodios psicóticos están precedidos de signos prodrómicos y se siguen de síntomas residuales ....1192
La predisposición genética es un factor importante ....1193
En algunos casos de esquizofrenia hay alteraciones anatómicas destacadas en el cerebro ....1195
Un modelo de dos etapas parece más concordante con la patogenia de la esquizofrenia ....1196

Los antipsicóticos eficaces en el tratamiento de la esquizofrenia actúan sobre el sistema dopaminérgico ....1197
Se piensa que las alteraciones de la transmisión sináptica dopamin6rgica se asocian a los síntomas esquizofrénicos ....1201

El exceso de transmisión sináptica de dopamina puede contribuir a la expresión de la esquizofrenia ....1201
Distintos componentes anatómicos del sistema dopaminérgico están implicados en la esquizofrenia ....1201

Las alteraciones de la transmisión dopaminérgica no explican todos los aspectos de la esquizofrenia ....1204
Resumen ....1207
Lecturas seleccionadas ....1207
Referencias ....1207

61. Trastornos del estado de ánimo: depresión, manía y trastornos de ansiedad ....1209
Eric R. Kandel

Los principales trastornos del estado de ánimo pueden ser unipolares o bipolares ....1209

La depresión unipolar engloba probablemente varios trastornos del estado de ánimo ....1210
Los trastornos depresivos mayores (maniacodepresivos) causan alternancia entre la euforia y la depresión ....1211

Los trastornos del estado de ánimo tienen una fuerte predisposición genética ....1212
Las depresiones unipolar y bipolar con carácter familiar pueden reflejar una anomalía en el funcionamiento de la región de la corteza frontal ventral a la rodilla del cuerpo callosa ....1213
Los trastornos depresivos unipolares y maniacodepresivos pueden tratarse de manera eficaz ....1213

Los fármacos eficaces en la depresión actúan en las vías serotoninérgicas y noradrenérgicas ....1216
La alteración de la transmisión de las aminas biógenas puede contribuir a los trastornos del estado de ánimo ....1216

La depresión unipolar puede implicar alteraciones de la función neuroendocrina ....1220
Existen al menos cuatro tipos principales de trastornos de ansiedad ....1221

Las crisis de angustia son breves episodios terroríficos ....1221
El trastorno por estrés postraumático manifiesta las secuelas persistentes de ansiedad que se producen después de un episodio traumático ....1222
El trastorno de ansiedad generalizada se caracteriza por preocupaciones duraderas ....1222
En el trastorno obsesivo-compulsivo los pensamientos son una fuente de ansiedad y compulsión ....1223

Resumen ....1225
Lecturas seleccionadas ....1225
Referencias ....1225

62. Aprendizaje y memoria ....1227
Eric R. Kandel, Irving Kupfermann, Susan Iversen

La memoria se puede clasificar coma implícita o explícita basándose en cómo se almacena y se recuerda la información ....1228

La diferenciación entre memoria explícita e implícita se puso primero de manifiesto con las lesiones de las áreas de asociación límbicas del lóbulo
temporal ....1229
Los estudios con animales ayudan a comprender la memoria ....1231
El daño limitado a subregiones específicas del hipocampo es suficiente para alterar el almacenamiento de memoria explicita ....1233

La memoria explícita se almacena en la corteza asociativa ....1233

El conocimiento semántico (objetivo) se almacena de forma distribuida en la corteza ....1235
El conocimiento episódico (autobiográfico) sobre el tiempo y el lugar parece implicar a la corteza prefrontal ....1237
El conocimiento explícito afecta al menos a cuatro procesos diferentes ....1237
La memoria activa es una memoria a corto plazo necesaria tanto para la codificación como para el recuerdo del conocimiento explícito ....1239

La memoria implícita se almacena en circuitos perceptivos, motores y emocionales ....1240

La memoria implícita puede ser no asociativa o asociativa ....1240
El condicionamiento clásico implica la asociación entre dos estímulos ....1240
El condicionamiento operante implica la asociación entre una conducta específica y el suceso reforzador ....1242
El aprendizaje asociativo no es aleatorio, pero está limitado por la biología del organismo ....1243
El cerebelo y el núcleo amigdalino participan en ciertas formas de memoria implícita ....1243

Algunas conductas aprendidas implican tanto formas implícitas como explícitas de la memoria ....1244
Tanto la memoria explícita como la implícita se almacenan en fases ....1244
Resumen ....1245
Lecturas seleccionadas ....1246
Referencias ....1246

63. Mecanismos celulares del aprendizaje y sustrato biológico de la individualidad ....1247
Eric R. Kandel

El almacenamiento a corto plazo de la memoria implícita en formas simples de aprendizaje es el resultado de variaciones en la eficacia de la transmisión sináptica ....1248

La habituación implica una depresión presináptica de la transmisión sináptica dependiente de la actividad ....1248
La sensibilización implica la facilitación presináptica de la transmisión sináptica ....1250
El condicionamiento clásico supone la facilitación de la transmisión sináptica que depende tanto de la actividad de la célula presináptica como de la
postsináptica ....1252

En el almacenamiento a largo plazo de la memoria implícita para la sensibilización y el condicionamiento clásico participa la vía de AMPc-PKA-MAPK-CREB ....1254

El análisis de biología molecular de la sensibilización a largo plazo revela el papel de las señales de AMPc en la memoria a largo plazo ....1254
Los análisis genéticos del almacenamiento de la memoria implícita del condicionamiento clásico implican también a la vía de AMPc-PKA-CREB ....1257

En mamíferos la memoria explícita implica la potenciación a largo plazo en el hipocampo ....1259

La potenciación a largo plazo en la vía de las fibras musgosas no es asociativa ....1260
La potenciación a largo plazo en la colateral de Schaffer y en las vías perforantes es asociativa ....1260
La potenciación a largo plazo tiene un efecto transitorio temprano y una fase tardía de consolidación ....1262
La interferencia genética en la potenciación a largo plazo se refleja en las propiedades de las células de lugar en el hipocampo ....1264
La potenciación asociativa a largo plazo es importante para la memoria espacial ....1267

¿Existe un alfabeto molecular del aprendizaje? ....1272
Las variaciones en el mapa somatotópico producidas por el aprendizaje pueden contribuir a la expresión biológica de la individualidad ....1274
Las alteraciones neuronales asociadas al aprendizaje proporcionan información sobre trastornos psiquiátricos ....1275
Resumen ....1277
Lecturas seleccionadas ....1277
Referencias ....1278

Apéndices
A. Flujo de corriente en las neuronas ....1280
John Koester

Definición de los par metros eléctricos ....1280

Diferencia de potencial (V o E) ....1280
Corriente (I) ....1280
Conductancia (g) ....1281
Capacitancia (C) ....1281

Normas para el análisis de circuitos ....1282

Conductancia ....1283
Corriente ....1283
Capacitancia ....1284
Diferencia de potencial ....1284

Flujo de corriente en circuitos con capacitancia ....1285

Circuito con condensador ....1285
Circuito con resistencia y condensador en serie ....1285
Circuito con resistencia y condensador en paralelo ....1286

B. Organización ventricular del líquido cefalorraquídeo: barrera hematoencefálica, edema encefálico e hidrocefalia ....1288
John Laterra, Gary W. Goldstein

Las propiedades específicas de las células endoteliales de los capilares cerebrales son las responsables de la barrera hematoencefálica ....1288

Anatomía de la barrera hematoencefálica ....1288
Selectividad de la barrera hematoencefálica ....1289
La barrera hematoencefálica metabólica ....1293
Algunas regiones del encéfalo no poseen una barrera hematoencefálica ....1293
Las señales procedentes del encéfalo inducen la expresión de las propiedades de la barrera hematoencefálica en las células endoteliales ....1293
Trastornos de la barrera hematoencef lica ....1294

El líquido cefalorraquídeo tiene varias funciones ....1295

El líquido cefalorraquídeo es secretado por el plexo coroideo ....1296
La enfermedad puede alterar la composición del líquido cefalorraquídeo ....1297
La hipertensión intracraneal puede lesionar el encéfalo ....1298

El edema encefálico es un estado de aumento del volumen del encéfalo debido al incremento del contenido de agua ....1299
La hidrocefalia es un aumento del volumen de los ventrículos cerebrales ....1299
Lecturas seleccionadas ....1300
Referencias ....1300

C. Circulación arterial del cerebro ....1302
John C. M. Brust

El riego sanguíneo cerebral puede dividirse en territorios arteriales ....1302
Los vasos cerebrales presentan respuestas fisiológicas distintivas ....1305
El ictus es consecuencia de una enfermedad vascular ....1306
Los síndromes vasculares clínicos pueden ser secundarios a hipoperfusión, hemorragia u oclusión de un vaso sanguíneo ....1306

Puede producirse un infarto en el territorio de la arteria cerebral media ....1306
Puede producirse un infarto en el territorio de la arteria cerebral anterior ....1308
Puede producirse un infarto en el territorio de la arteria cerebral posterior ....1308
Pueden ocluirse la arteria coroidea anterior y las ramas penetrantes ....1309
Puede ocluirse la arteria carótida ....1309
El tronco del encéfalo y el cerebelo están irrigados por ramas de las arterias vertebral y basilar ....1309
Los infartos que afectan principalmente a estructuras del tronco del encéfalo mediales o laterales producen síndromes característicos ....1311
Las lesiones bilaterales del tronco del encéfalo pueden tener consecuencias devastadoras ....1312
El infarto se puede circunscribir al cerebelo ....1313
El infarto puede afectar a la médula espinal ....1313
La hipoperfusión difusa puede ocasionar isquemia o infarto ....1313
La enfermedad cerebrovascular puede producir demencia ....1314
La rotura de microaneurismas produce ictus parenquimatosos ....1315
La rotura de aneurismas saculares produce una hemorragia subaracnoidea ....1315

El ictus altera la fisiología vascular cerebral ....1316
Lecturas seleccionadas ....1316

D. La conciencia y la neurobiología del siglo XXI ....1317
James H. Schwartz

Las primeras ideas en relación con la conciencia fueron dualistas ....1317
El enfoque moderno de la conciencia surge en el siglo XIX ....1317
La concepción moderna de la conciencia es materialista ....1318
¿Se puede explicar la conciencia? ....1318
Lecturas seleccionadas ....1319
Índice ....1321

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